Дыхание дрожжей, сложный процесс биологического окисления, происходящий в клетке дрожжей и сопровождающийся выделением энергии. По типу дыхания дрожжи относятся к факультативным анаэробам. Процесс дыхания дрожжей состоит из ряда последовательных окислительно-восстановительных реакций между водородом, отщепляющимся от карбоновых кислот в цикле трикарбоновых кислот, и молекулярным кислородом. Окисление пировиноградной кислоты происходит за счет кислорода воды и отщепления атомов водорода (СН3СОСО-ОН + 3H2O->ЗСO2 + 10Н+). Затем водород переносится на дыхательную цепь дрожжей, которая сходна с таковой высших растений. Она включает ряд дегидрогеназ, связанных с НАД-Н (пируват-, изоцитрат-, а-кетоглутарат-, лактат- и малатдегидрогеназы), флавопротеиды, кофермент Q (убихинон) и цитохромы. Особенностью дыхательной цепи дрожжей является наличие митохондриальной НАД — зависимой алкогольдегидрогеназы, катализирующей окисление этилового спирта, помимо алкогольдегидрогеназы I и I I, локализированной в цитоплазме. В процессе аэробного дыхания дрожжи, окисляя один моль глюкозы, получают энергию, равную 2817 кДж, из которой только 10—25% используют для своих нужд; остальная энергия выделяется в окружающую среду в виде тепла. Именно поэтому температуpa бродящего сусла выше температуры окружающей среды. В анаэробных условиях дрожжи получают энергию за счет бескислородного дыхания, т. е. брожения. Брожение спиртовое — один из путей анаэробного превращения углеводов; при этом глюкоза практически полностью расщепляется дрожжами до этилового спирта и СO2 с одновременным накоплением высших спиртов и др. продуктов обмена и выделением незначительной части энергии. С энергетической точки зрения более выгодным является процесс аэробного окисления углеводов, т.е. дыхание, поскольку при брожении выделяется почти в 28 раз меньше энергии. Однако с технологической точки зрения следует ограничить процесс дыхания и функцию размножения дрожжей и усилить их бродильную активность. У дрожжей анаэробное превращение глюкозы есть обязательная первая стадия, за которой может следовать аэробная фаза — дыхание, интенсивность которой находится в прямой зависимости от условий культивирования. В виноделии дыхание дрожжей в слабой степени участвует только в начале процесса брожения, но это участие очень важно, т. к. оно обусловливает размножение дрожжей. Пока в сусле имеется кислород, дрожжи дышат, но не бродят; брожение начинается тогда, когда весь кислород израсходован. При аэробном сбраживании малосахаристых сред брожение угнетается дыханием и при этом значительно снижается потребление глюкозы (см. Пастера эффект). Торможение ферментативного разложения сахара происходит вследствие использования кислорода, т. е. вследствие дыхания дрожжей. Аэрация высокосахаристых сред вызывает противоположный сдвиг энергетического обмена у дрожжей: тормозит дыхание и активизирует брожение (см. Крэбтри эффект). При аэробном сбраживании высокосахаристых сред виноградного сусла установлен альдегидный эффект. Возможность последнего обусловлена наличием у дрожжей пространственно разобщенных ферментов гликолиза (в цитоплазме) и окислит, комплекса (в митохондриях). Эта особенность винных дрожжей использована для ускорения процесса созревания вин на этапе брожения сусла путем его аэрации, в технологии хереса глубинным способом и для интенсификации процесса созревания крепких вин типа портвейна и мадеры.
При развитии клеток дрожжей в анаэробных условиях происходит резкая перестройка энергетического обмена, митохондрии превращаются в недифференцированные структуры, называемые промитохондриями, снижается дыхательная активность. Отсутствие дыхания компенсируется усилением гликолиза, который становится основным источником энергии клетки. Бродильная функция клеток дрожжей при этом достигает максимума. Установлено, что бродильная активность винных дрожжей, развивающихся при брожении сусла под избыточным давлением СO2 до 0,5 МПа, на 25% выше активности дрожжей, развивающихся при брожении в аэробных условиях. Скорость размножения низкая, что свидетельствует о специфическом действии высоких концентраций углекислого газа на функцию почкования дрожжей. Наблюдается нарушение корреляции между скоростью размножения и скоростью утилизации сахаров из среды, что ведет к обогащению среды вторичными продуктами и повышенному содержанию в ней восстановленных веществ. Функциональная перестройка клеток наступает и при выращивании дрожжей на неполноценной питательной среде или в среде с несбалансированным содержанием витаминов, микроэлементов и др. питательных веществ. Избыток витамина B1 приводит к перестройке дрожжей даже в аэробных условиях культивирования на бродильный тип. Недостаток витамина В3 резко снижает дыхательную активность, и это изменение передается по наследству. Добавление в среду эргостерина и насыщенных жирных кислот (в форме твин-80) способствует росту дрожжей в анаэробных условиях.
Литература: Бурьян Н. И., Тюрина Л. В. Микробиология виноделия. — Москва, 1979; Нудель Л. Ш., Короткевич А. В. Микробиология и биохимия вина. — Москва, 2000.
